Abrindo
Guia do Marceneiro
FERRAGENS PARA MARCENEIROS E MARCENARIAS - TECIDO CONDUTOR - FLOEMA
 
TECIDO CONDUTOR - FLOEMA
Floema é um tecido condutor, principalmente, de fotoassimilados (alimentos) nas plantas vasculares e que associado ao xilema constitui o sistema vascular que percorre todo o corpo das plantas.
Sob o ponto de vista do desenvolvimento, classifica-se em floema primário originário do procâmbio (protofloema - primeiro floema formado e metafloema - floema formado posteriormente) e floema secundário derivado do câmbio vascular.
O floema também é chamado de líber ou tecido liberiano ou leptoma. A palavra líber vem do grego leptos que significa delicado ou do latim casca de árvore.
Esse tecido é menos esclerificado e menos persistente do que o xilema.
Devido a sua posição periférica, tanto no caule como nas raízes, o floema sofre modificações quando ocorre o aumento da circunferência do eixo, sendo geralmente removido com a instalação da periderme.
É considerado um tecido complexo, pois é constituído de elementos crivosos, várias células parenquimáticas, fibras, esclereídeos e às vezes estruturas secretoras.
Constituição do tecido floemático:

1. Elementos crivosos Células crivadas
Elementos de tubo crivado
2. Células acessórias Células albuminosas
Células companheiras
3. Esclerênquima Fibras
Esclereídeos
4. Parênquima Reserva (substâncias ergásticas)
Translocação

1) Elementos crivados - Células são vivas de paredes primárias celulósicas podendo variar em espessura apresentando características morfológicas especiais como áreas crivadas (pontuações modificadas) e ausência de núcleo no protoplasto das células adultas. O termo crivo refere-se ao conjunto de poros denominado áreas crivadas, através das quais os protoplastos dos elementos crivados adjacentes são inter-conectados. Pode-se dizer que os elementos crivosos que percorrem a planta em toda a sua extensão são responsáveis pelo estabelecimento de uma continuidade protoplasmática, desde as células das folhas e dos ápices dos ramos até às das raízes. São as principais células do tecido floemático, pois através das quais ocorre a condução de substâncias elaboradas nas folhas.

A) Células crivadas
(gimnospermas e algumas angiospermas) - São células curtas, com extremos afilados ou membranas terminais muito inclinadas, portando áreas crivosas pouco especializadas e pouco diferenciadas entre si. Essas células superpõem-se, apresentando numerosas áreas crivosas, particularmente, nos extremos.

B) Elementos de tubo crivado (angiospermas) - Os elementos de tubo crivado dispõem-se em fileiras, superpondo-se formando os tubos crivados. As paredes que isolam os diversos elementos do tubo possuem numerosos poros com aspecto de crivos. Devido a esse aspecto peculiar, tais paredes transversais recebem o nome de placa crivada. A placa crivada que tem apenas uma área crivada é chamada placa crivada simples (Fig. 1 A, B) e quando apresenta mais de uma área crivada é denominada placa crivada composta (MAUSETH, 1988). Os protoplastos dos elementos de tubos crivados das dicotiledôneas e algumas monocotiledôneas contêm uma substância de natureza mucilaginosa, atualmente conhecida como proteína- P. Alguns botânicos acreditam que a proteína - P juntamente com a calose de injúria, servem para vedar os poros das placas crivadas no momento da injúria, impedindo a perda do conteúdo dos elementos crivados (RAVEN, 2001).

  FIG. 01A
FIG. 01B

Figura 01A - Seção longitudinal do caule da Cucurbita pepo, mostrando os tubos crivados (Tc) com placas crivadas (Pc), as células companheiras (Cc) e o xilema (X).
Figura 01B - Tubos crivados em maior aumento (Tc), evidenciando as placas crivadas.

A água e os solutos inorgânicos ascendem na planta pela corrente transpiratória do xilema e os açucares fabricados durante a fotossíntese deslocam-se da folha pela corrente dos assimilados do floema, não somente para as regiões onde são utilizados, tais como ápices caulinares e radiculares, mas também para as regiões de armazenamento (frutos, sementes e parênquimas de reserva de caules e raízes).
O movimento dos assimilados seguem um padrão fonte-dreno. As principais fontes de solutos assimilados são as folhas e os tecidos de reserva.
Os drenos representam as regiões incapazes de obter suas próprias necessidades nutricionais, isto é importadores de solutos assimilados (RAVEN, 2001).
Vários mecanismos tem sido propostos para explicar o transporte de assimilados através dos tubos crivados do floema.
Contudo, a hipótese do fluxo de massa originalmente elaborado por Ernest Münch, 1927 e depois modificada, é a que melhor esclarece o fenômeno.
Conforme a referida hipótese, os assimilados são transportados das fontes para os drenos ao longo de um gradiente de pressão de turgor desenvolvido osmoticamente.
A sacarose produzida nas células do mesofilo pelas folhas fotossintetizantes é secretada para o interior dos tubos crivados das nervuras mais delgadas, resultando em concentrações mais altas de sacarose nos tubos crivados do que nas células do mesofilo.
A esse processo ativo dar-se o nome de carregamento do floema; com isso, o potencial da água se torna mais negativo nos tubos crivados e a água entra na folha pela corrente transpiratória, deslocando-se para os tubos crivados por osmose.
Com o movimento da água para os tubos crivados, a sacarose á carregada passivamente para um dreno (tecidos em crescimento ou órgãos de reserva).
No dreno, a sacarose é descarregada ou removida do tubo crivado.
Com a remoção da sacarose, o potencial da água no tubo crivado, no dreno, torna-se menos negativo e como conseqüência ocorre movimento da água para fora do tubo crivado nesta região.
A sacarose pode ser usada no crescimento, respiração ou armazenamento no dreno, porém a maior parte da água volta para o xilema e re-circula na corrente transpiratória (RAVEN, 2001).
Vale salientar que a hipótese do fluxo de massa atribui aos tubos crivados um papel passivo no movimento da solução de açúcar através dos mesmos.
O transporte ativo está envolvido com o carregamento e provavelmente o descarregamento de açúcares e outras substâncias para dentro e fora dos tubos crivados nas fontes e nos drenos.
Recentemente, tem-se verificado que o carregamento do floema ocorre por meio da membrana plasmática da célula companheira que transfere o açúcar para o seu tubo crivado associado, via numerosas conexões.

Calose Calose
precedeu o termo "callus" primeiramente utilizado por Hanstein (1864) apud Fahn (1990) para referir-se à acumulação acentuada de calose sobre as áreas crivosas dos elementos crivosos mais velhos.
Esses dois termos não são sinônimos; pois a calose refere-se a uma determinada substância da membrana e o "callus" acumulação dessa substância.
Assim sendo, calose é um polisacarídeo composto de cadeias de resíduos de glicose arranjadas espiraladamente.
A maior parte da calose dos poros dos elementos crivosos resulta de resposta à injuria durante a preparação do tecido para a análise microscópica.
Este tipo de calose e as resultantes de ferimentos de ocorrência natural são denominadas calose de injúria.
Entretanto, a calose depositada nos crivos dos elementos mais velhos denomina-se calose definitiva.
Quando essa deposição aumenta de forma considerável, acontece redução do diâmetro dos crivos, e muitas vezes obstrução total, colocando o vaso liberiano fora de função.

2. Células associadas - Células parenquimáticas especializadas, vivas na maturidade, com paredes celulósicas e que conservam o núcleo após completar o seu desenvolvimento.

A) Células albuminosas - As células crivadas das gimnospermas, criptógamas vasculares e algumas angiospermas mais primitivas, acham-se associadas com células parenquimáticas especializadas denominadas células albuminosas.
Embora na maioria das vezes não seja originadas das mesmas células meristemáticas que deram origem as células crivadas, admite-se que realizem as mesmas funções das células companheiras.

B) Células companheiras - Os tubos crivados das monocotiledôneas e algumas dicotiledôneas (Fig. 02) encontram-se associados às células companheiras que se originam das mesmas células meristemáticas que deram origem aos elementos de tubo crivado.
O número de células companheiras associadas a um determinado elemento de tubo crivado varia nas diferentes espécies e ás vezes entre os indivíduos de uma mesma espécie.
Freqüentemente, as células companheiras não são encontradas no protofloema das angiospermas que funcionam apenas durante um curto período de tempo (ESAU, 1959).

Segundo Mauseth (1988), as células associadas estão relacionadas com o controle do metabolismo dos elementos condutores adjacentes.
Este ponto de vista baseia-se no fato de que os elementos da seiva perdem seu núcleo durante a diferenciação, de forma que existe uma estreita associação com as células albuminosas ou células companheiras nucleadas para permitir a manutenção do citoplasma das células crivadas e dos elementos de tubo crivado.

  FIG. 2

Figura 02. Seção transversal do caule de Zea mays, mostrando tubos crivados (Tc) com células companheiras (Cc), metaxilema (Mx), protoxilema (Px) e fibras do floema primário (Fbfp).

3. Células esclerenquimáticas -
As células esclerenquimáticas frequentemente dividem-se em esclereídeos e fibras.
Os esclereídeos podem ocorrer em combinação com as fibras ou vir isolados ou estar presentes nos sistemas axial e radial do floema secundário (ESAU, 1981).
Originam-se, tipicamente, nas partes mais velhas do floema secundário por esclerificação de células de parenquima (ROTH, 1996).
Essa esclerificação pode ou não ser precedida pelo crescimento intrusivo das células (ESAU, 1981).
As fibras são componentes regulares do floema primário e secundário. (Fig. 3).
Muitas vezes as fibras distribuem-se no tecido floemático como camadas de líber duro separadas pelo líber mole, em seção transversal.
As fibras podem ser vivas ou mortas, septadas ou não septadas quando adultas (ROTH, 1996).
Em várias espécies, as fibras primárias e secundárias são células longas com paredes espessas e utilizadas como fonte de fibras comerciais (Linum, Cannabis e Hibiscus).
Quando presentes no floema secundário são conspícuas devido as suas paredes espessas e padrões de distribuição característicos.

  FIG. 3

Figura 03. Seção transversal do caule de Wedelia sp. revelando as fibras do floema em anel descontinuo (Fbf).

4. Células parenquimáticas O floema contêm quantidade variável de células de parênquima, além das células associadas.
Essas células armazenam amido, lipídio, tanino, resina e outros materiais orgânicos alimentícios (ESAU, 1959).
As células parenquimatosas do floema primário são alongadas e assemelham-se aos elementos de tubo crivado.
No floema secundário o parênquima se apresenta nos dois sistemas: Sistema vertical ou axial e Sistema horizontal ou radial.
O parênquima do sistema axial também é denominado de parênquima floemático e está disposto paralelo ao eixo do orgão, enquanto que o parênquima do sistema radial constitui os raios floemáticos.
Em consonância com a terminologia utilizada para xilema, as células parenquimatosas longas (axial) são chamadas de células parenquimatosas floemáticas fusiformes e a série de células curtas derivadas de uma fusiforme pode ser chamada de cordões parenquimatosos do floema.
As células dos raios alongadas em direção radial são chamadas procumbentes.

No floema ativo o parênquima floemático e as células radiomedulares apresentam paredes primárias não lignificadas.
Quando o referido tecido deixa de ser condutor, as células parenquimáticas podem permanecer relativamente inalteradas ou esclerificar-se.

Floema primário

Originário do procâmbio, consiste de uma parte precoce, o protofloema e uma parte tardia metafloema.

O protofloema diferencia-se nas partes primárias do corpo primário da planta que não completaram seu crescimento e diferenciação, ou seja está entre os tecidos que se encontram em fase de alongamento ativo.
Os elementos crivados desse floema comprimem-se e tornam-se não funcionais ou podem ser obliterados, devido ao alongamento do órgão (Fig. 04).
Nas angiospermas os elementos de tubo crivado do protofloema são células enucleadas, longas, estreitas, inconspícuas, as áreas crivadas são distinguíveis com muita dificuldade e possuem calose.
Os elementos de tubo crivado no protofloema podem ter ou não células companheiras.

O metafloema é mais complexo e forma-se depois de completar o crescimento em extensão (alongamento).
O metafloema possui elementos crivados mais numeros e são mais amplos que o protofloema (Fig. 04).
As células companheiras estão presentes regularmente no metafloema das angiospermas e as fibras ausentes.

Muitas plantas vasculares inferiores, algumas dicotiledôneas herbáceas e a maioria das monocotiledôneas não produzem tecidos secundários e por isso dependem inteiramente do metafloema para condução das substâncias alimentícias.

Em algumas espécies herbáceas e lenhosas, os elementos crivados do metafloema tornam-se inativos ou seja não funcional após a diferenciação do floema secundário.

  FIG. 4

Figura 04. Seção transversal do caule da Zea mays, mostrando metafloema (Mf), protofloema comprimido (Pf) e pormenor das células companheiras (Cc).

Floema secundário

A disposição das células no floema secundário é similar àquela do xilema secundário, com sistemas axial e radial.
O sistema axial ou vertical apresenta células originárias das células iniciais fusiformes do câmbio vascular, atravessado por um sistema radial ou horizontal derivado de células iniciais radiais do câmbio vascular.

As angiospermas apresentam como componentes principais do sistema axial os elementos de tubo crivado, células companheiras, parênquima floemático e fibras.
Os constituintes do sistema radial são representados pelas células parenquimatosas dos raios.
Nas diferentes espécies vegetais as células do floema podem apresentar ordenação estratificada e não estratificada e tipos intermediários semelhantes ao xilema.
O tipo de ordenação é determinado pela natureza do câmbio vascular (câmbio estratificado ou não) e pelo grau de alongamento dos elementos do sistema axial durante a diferenciação dos tecidos (ESAU, 1959).

As dicotiledôneas apresentam raios floemáticos compostos apenas de células de parênquima unisseriado e multisseriado idênticos aos raios de xilema.
O sistema axial apresenta elementos de tubo crivado que representam 40% do volume do floema secundário, células companheiras, parênquima de reserva e fibras (MAUSETH, 1988).
Ambos os sistemas podem ter esclereídes, elementos secretores de origem esquizogênica e lisigênica e vários idioblastos com conteúdos especializados.
Uma das características que diferenciam as várias espécies é a distribuição particular das fibras no floema.
Em certas dicotiledôneas as fibras se apresentam segundo faixas tangenciais alternando-se com faixas de tubos crivados e componentes parenquimatosos do sistema axial.
As fibras podem ser unicamente células de sustentação como em Tilia (Fig. 5 A ,B). Podem ser também septadas e armazenar amido.
Muitas vezes as fibras são escassas ocorrendo dispostas entre outras células do sistema axial (Tecoma e Nicotiana) e às vezes também podem faltar.
Em algumas plantas, não há elementos esclerenquimáticos no floema ativo, porém depois que os elementos crivados tornam-se inativos diferenciam-se as fibras e os esclereídes.

  FIG. 5A
  FIG. 5B

Figura 05A - Seção transversal do caule da Tilia (3 anos), mostrando os raios (R), tubos crivados secundários (Tcs), fibras secundárias (Fs), câmbio vascular (Cv) e xilema secundário (Xs).
Figura 05B - Mostrando pormenor dos tubos crivados secundários (Tcs), fibras secundárias (Fbs) e raios (R).

As dicotiledôneas herbáceas providas de crescimento secundário tem floema secundário parecido com aquele de certas espécies lenhosas.
Entretanto, algumas espécies como a Cucurbita, apresentam floema secundário dificilmente distinguível do primário.
Esta espécie possui floema externo e interno, sendo que somente o externo tem crescimento secundário (Fig.06).
O floema secundário é constituído de elementos de tubo crivado amplos, células companheiras estreitas e células parenquimatosas de tamanhos intermediários.
As placas crivadas são simples, com poros e cordões de conexões excepcionalmente grandes.

  FIG. 6

Figura 06. Seção transversal do caule da Cucurbita pepo, revelando o floema externo (Fe), floema interno (Fi), metaxilema (Mx), protoxilema (Px), câmbio vascular (Cv) e tiloses (T).
Do mesmo que o xilema, o floema secundários das coníferas é bastante simples.
O sistema axial ou vertical compõe-se de células crivadas, células albuminosas, parênquima não condutor e usualmente fibras.
O sistema radial ou horizontal ou se constitui de células de parênquima.
Os raios podem conter parênquima de reserva, células albuminosas, taníferas, canais resiníferos ou outras estruturas secretoras (MAUSETH, 1988).
As células crivadas, geralmente funcionam somente em uma estação do ano e posteriormente entram em colapso, após cessar a condução, funcionando apenas como armazenamento e proteção.
O floema secundário semelhante ao primário apresenta a principal função de transportar nutrientes orgânicos a longa distância.
É um dos principais constituintes da casca e protege o corpo secundário da planta de agentes externos tais como insetos, fungos, bactérias, etc.
Nos ramos mais novos, que tem pequenas quantidades de xilema secundário, o esclerênquima do floema secundário pode ser importante fonte de suporte (CARLQUIST, 1975, apud MAUSETH, 1988), devido a sua localização na periferia do órgão.
O floema secundário pode ser rico em tecidos secretores, o que possivelmente está relacionado com a proteção da planta.
Em adição aos idioblastos e canais secretores, o floema pode conter também sistemas de ductos secretores (RAMOS & ENGLEMAN, 1982).
O floema desempenha o papel de armazenamento de substâncias durante o período de dormência (KRAMER & KOSLOWSKI, 1979).
Nas coníferas o xilema por não conter parênquima axial, os tecidos de armazenamento disponíveis são aqueles do floema secundário e dos raios do xilema.

 
1999/2017 Guia do Marceneiro ®  -  Criado e mantido por Sidney G. Cury